英國在境內歐亞紅松鼠族群大減時，從歐洲大陸再引進了歐亞紅松鼠。目前大多數英國的紅松鼠是源於歐洲大陸，許多個體並帶有斯堪地那維亞基因。圖為歐亞紅松鼠。圖／Nico Arcilla 攝於瑞典
在不列顛群島 （British Isles）曾有一美麗的原生亞種紅松鼠 （Sciurus vulgaris leucourus），學名中leucourus 是「白尾巴」的意思，標註著在夏天，他們的尾巴會變成白色，變成具有白色尾巴的紅色松鼠。
常見於英格蘭多處，十分美麗。（Common in many parts of England, and is very beautiful.）— von Linné et al., 1792.
一本1792年的著作中曾經如此記錄。然而，英國紅松鼠在15-16世紀間，以及18世紀時歷經了大規模的族群消長。在此之後，不列顛群島的紅松鼠永遠消失了。一個亞種就這樣滅絕了。
｜重新引進又再度面臨的威脅
在紅松鼠面臨族群大減的危機時，英國有幾次從歐洲大陸再引進 （reintroduction）了歐亞紅松鼠（Sciurus vulgaris），並釋放到英國各地。例如1793年從斯堪地那維亞（Scandinavia）地區輸入的歐亞紅松鼠。不料，命運百轉，紅松鼠在19世紀末時族群大幅增長，反而被當成害蟲而趕盡殺絕。
另一方面，大約自1876年起，英國從北美不同地區，多次輸入了另一種東方灰松鼠 （Sciurus carolinensis），並釋放到了英國的多個地區。灰松鼠的直接競爭使紅松鼠族群受到威脅，藉由灰松鼠傳播到英國的松鼠痘病毒 （squirrelpox virus），更是加速了紅松鼠族群消減的速度，擊潰了紅松鼠族群。
松鼠痘病毒可能是美國病毒在英國的突變，此病毒甚少對灰松鼠有性命威脅，但對於紅松鼠來說則是致命的病毒。好在迄今為止，該病毒尚未在不列顛群島以外傳播。約在19世紀末，灰松鼠戰勝了重新引進的紅松鼠，後者在英格蘭、康沃爾和威爾士滅絕，僅在蘇格蘭還有小族群倖存。
｜被人類頻繁移動而壯大的灰松鼠
有些人認為，這些灰松鼠或許是因為有多次的新族群挹注，因此形成了一個更具有侵略性的灰松鼠族群。事實上，當時許多林地因工業革命被砍伐作為燃料，造成棲地環境破碎，所以灰松鼠是傾向留在原地的。Dr Lisa Signorile 等人的研究發現，灰松鼠不是如想像中那種長驅直入擴散族群的超級入侵者，而是因為人類頻繁移動在英國的灰松鼠族群，才導致了入侵種的災難。
｜全程參與灰松鼠入侵史的英國公爵
Dr Lisa Signorile的研究發現，倫敦地區灰松鼠擴散的主要貢獻者為20世紀初的貝德福德公爵 （The Duke of Bedford）。當時，人們對外來物種的影響一無所知。灰松鼠被認為是維多利亞式花園的觀賞物種，因此，公爵從沃本修道院（Woburn abbey）為自己的私人花園買了一些灰松鼠。當松鼠子孫滿堂、開始造成麻煩時，時任倫敦動物學會 （Zoological Society of London） 主席的公爵便將一些灰松鼠帶到倫敦動物園。幾年後，這些灰松鼠被釋放到園區中自由活動。沒了限制，灰松鼠接著便跑到了緊鄰動物園的攝政公園 （Regent’s park），然後從那裡散佈到倫敦其他地方。
其實，即使各處族群數量都不盡相同，這群灰松鼠當時仍然是留在倫敦的。問題是，公爵非常慷慨，他把他的一堆灰松鼠，再分送給他的友人，包括一些住在愛爾蘭的朋友，因此所有愛爾蘭的灰松鼠也都是因公爵而被輸入，進而被釋放到野外的。
這個外來灰勢力擴散的故事對於台灣來說是有警示性的。隨意的輸入或移動外來種所可能帶來的影響是難以預測的，有些外來物種或許新奇可愛，但是在缺乏外來種防治觀念以及對於物種特性的了解之下而輸入或移動外來種，有可能使外來種在野外成為強勢的入侵種，並造成其他也很可愛的物種的滅絕，尤其台灣是小島嶼並且具有高度生物多樣性的地區，更是難以承受外來生物入侵所造成的負面影響。
｜參考資料
Hardouin, E. A., Baltazar‐Soares, M., Schilling, A., Butler, H., García‐Rodríguez, O., Crowley, E., Liang, W., Meredith, A., Lurz, P. W. W., Forster, J., Kenward, R. E., & Hodder, K. H. (2019). Conservation of genetic uniqueness in remaining populations of red squirrels ( Sciurus vulgaris L.) in the South of England. Ecology and Evolution, ece3.5233. https://doi.org/10.1002/ece3.5233
Lurz, P., Cole, M., & Scottish Natural Heritage (Agency). (2010). Red squrrels.
Perthensis, E. (1816). Encyclopaedia Perthensis; or, Universal dictionary of Knowledge. [With] Supp. https://books.google.com.tw/books?id=VoJnKgmUH54C
Signorile, A. L., Lurz, P. W. W., Wang, J., Reuman, D. C., & Carbone, C. (2016). Mixture or mosaic? Genetic patterns in UK grey squirrels support a human‐mediated ‘long‐jump’ invasion mechanism. Diversity and Distributions, 22(5), 566–577. https://doi.org/10.1111/ddi.12424
Signorile, A. L., Reuman, D. C., Lurz, P. W. W., Bertolino, S., Carbone, C., & Wang, J. (2016). Using DNA profiling to investigate human-mediated translocations of an invasive species. Biological Conservation, 195, 97–105. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2015.12.026
von Linné, C., Gmelin, J. F., & Kerr, R. (1792). The Animal Kingdom, Or, Zoological System, of … Sir C. Linnæus; Class 1. Mammalia … Being a Translation of that Part of the Systema Naturæ, as Lately Published … By Professor Gmelin … Together with Numerous Additions … And … Copper-plates; by R. Kerr. Vol. 1. Pt. 1, 2. https://books.google.com.tw/books?id=80TAIng5VSkC
｜作者
英國牛津大學動物所博士後研究員。研究專長是國際線上野生動植物貿易以及外來種入侵，對於臺灣鳥類市場也稍有研究。目前與牛津大學賽德商學院專注於研究驢皮貿易，探索驢皮貿易與非洲、南美洲和亞洲的野生動物貿易之間的連結。
